Рис. 1. Реконструкция лица африканского австралопитека, сделанная французским скульптором Элизабет Дайнэ (Élisabeth Daynès). Фото с сайта smithsonianmag.com

Один из наиболее интересных современных подходов к исследованию древних гоминид и, в частности, к реконструкции их пищевого поведения — масс-спектрометрический анализ микроэлементов в составе зубной эмали. Анализ образцов зубов африканских австралопитеков (Australopithecus africanus) из Южной Африки, возраст которых оценивается в 2,6–2,1 млн лет, позволил узнать, что в течение первого года жизни они питались исключительно материнским молоком, а затем испытывали ежегодный стресс, связанный с нехваткой пищи.

Эволюцию человека трудно представить в виде прямой линии — скорее это куст или запутанный клубок из множества видов, существовавших одновременно друг с другом на протяжении сотен тысяч лет. Тем не менее почти ни у кого нет сомнений в том, что происхождение рода Люди (Homo) связано с австралопитеками — древними приматами, населявшими Восточную и Южную Африку 4–2 млн лет назад.

Древнейшие находки австралопитеков на территории современной Эфиопии (анамские австралопитеки, Australophitecus anamensis) датируются возрастом 4,2–3,8 млн лет (Y. Haile-Selassie et al., 2019. A 3.8-million-year-old hominin cranium from Woranso-Mille, Ethiopia). На смену им пришли афарские австралопитеки (A. afarensis), жившие 3,7–3 млн лет назад, — к ним, в частности, относятся останки знаменитой Люси. Самым «молодым» видом считается A. africanus, африканский австралопитек, населявший саванны Южной Африки 3–2,1 млн лет назад.

Большинство останков африканских австралопитеков были обнаружены в карстовых пещерах Стеркфонтейн около Йоханнесбурга (первые останки австралопитеков были найдены там в 1936 году). Некоторые черты африканских австралопитеков (такие как размер и форма черепа, а также строение кисти) приближают их к современным людям. В недавних работах, например, утверждалось, что они могли изготавливать и использовать примитивные орудия труда (M. Skinner et al., 2015. Human-like hand use in Australopithecus africanus, см.: Рукопожатие австралопитека было вполне человеческим, «Элементы», 26.01.2015).

Рис. 2. Пещеры Стеркфонтейн в ЮАР на протяжении 80 лет оставались одним из наиболее продуктивных мест с точки зрения находок древних гоминид, а сейчас доступны для посещения туристам. Фото с сайта sowetotour.co.za

Львиную долю выводов об образе жизни, природном окружении и даже климате, в котором существовали наши предки, антропологи получают, изучая ископаемые кости и зубы (как самих гоминид, так и живших в то же время животных). Современные методы изучения зубов включают в себя исследование микрорельефа поверхности эмали (microwear), изотопного состава углерода и микроэлементов. Исследования показывают, что ранние австралопитековые употребляли в основном мягкие части растений: фрукты и нежные молодые листья, в изобилии имеющиеся во влажных лесах (местах обитания ископаемых обезьян — предков современных человекообразных обезьян и гоминид).

Около 2,8 млн лет резкое изменение климата, который стал более засушливым (P. B. deMenocal, 2004. African climate change and faunal evolution during the Pliocene–Pleistocene), привело к необходимости включения в диету твердых семян, корневищ и других грубых частей растений и вызвало увеличение размеров зубов, толщины эмали и лицевых костей у поздних австралопитеков (P. S. Ungar, M. Sponheimer, 2011. The Diets of Early Hominins). Дальнейшая эволюция привела к возникновению «массивных» австралопитеков, или парантропов (Paranthropus), с особенно мощным челюстным аппаратом и первых людей (Homo), которые пользовались орудиями труда для получения разнообразной калорийной пищи, включая мясную, и не нуждались в громадных зубах.

Рис. 3. Зарисовки и реконструкции черепов (слева) и образцы челюстей (справа) древних гоминид: африканского австралопитека (вверху), парантропа (в центре) и человека умелого (внизу). Иллюстрация из статьи P. S. Ungar, M. Sponheimer, 2011. The Diets of Early Hominins

Ученые продолжают спорить о том, где появились непосредственные предки человека — в Восточной или Южной Африке, однако почти никто не сомневается, что быстрые эволюционные изменения гоминид связаны именно с изменениями климата. Все места находок австралопитеков, по-видимому, представляли собой мозаики из леса и открытых пространств (саванны), и получившие развитие у австралопитеков двуногое хождение (бипедалия) связано именно с адаптациями к жизни в этих новых условиях.

Для саванн характерны периоды сезонной засухи, когда количество доступной пищи радикально уменьшается. Животные адаптируются к этим изменениям по-разному: одни совершают сезонные миграции в регионы с более мягким климатом, другие вынужденно переключаются на менее привлекательную и энергетически ценную пищу. Способность переживать засушливые периоды, не совершая миграций, помогает популяции защититься от хищников, которые мигрируют вслед за своими обычными жертвами. Сезонный цикл оказывает большее влияние на физиологию и социальное поведение обитателей саванн, к которым относились и австралопитеки.

Недавно в журнале Nature была опубликована статья международной команды ученых во главе с Рено Жоанн-Байо (Renaud Joannes-Bayau) из австралийского Университета Саузерн Кросс, в которой описаны результаты микроэлементного анализа зубов детенышей австралопитеков. Целью было изучение их питания на ранних стадиях развития. Ученые хотели понять, в частности, когда именно возникло характерное для современных людей быстрое прекращение грудного вскармливания. Действительно, и у людей, и у современных человекообразных обезьян период взросления и зависимости от взрослых занимает много лет. Но, в отличие от человека (в большинстве случаев период кормления у людей сейчас попадает в диапазон от года до 3 лет), современные человекообразные обезьяны выкармливают детей 4–5, а иногда и до 9 лет.

Эмаль постоянных зубов человека формируется на протяжении первых нескольких годов жизни, когда зачаток зуба еще находится глубоко внутри челюсти. После окончания минерализации (формирования кристаллов гидроксиапатита, из которых в основном состоит эмаль) клетки эпителия, секретирующие кальций и структурные белки эмали, отмирают. Таким образом, эмаль является «капсулой времени», фиксирующей события первых лет жизни. В некотором смысле, анализ состава эмали сравним с анализом годичных колец деревьев: их структура отражает условия конкретного периода жизни организма. Более того, в отличие от древесины и костной ткани, эмаль может на протяжении миллионов лет сохраняться в земле без существенных диагенетических изменений, сохраняя биогенное распределение изотопов и микроэлементов.

Характерный маркер питания молоком — повышенное содержание в зубной эмали бария. Этот элемент в природе сопутствует кальцию, однако, в отличие от него, почти не накапливается в тканях животных. До рождения барий не присутствует в организме, так как почти не всасывается из плаценты. Всплеск содержания бария в зубной эмали происходит в период питания материнским молоком. При лактации в организме матери происходит резорбция костей, сопровождающаяся увеличением концентрации кальция (а вместе с ним — и небольшого количества бария) в молоке, которое потребляет ребенок. Молоко содержит фосфопептиды, которые повышают биодоступность как кальция, так и, вероятно, бария. Наконец, при переходе на более грубую «взрослую» пищу содержание бария минимизируется: хотя некоторые растения накапливают высокие концентрации этого элемента, его биодоступность снижена по сравнению с материнским молоком (например, в бразильском орехе содержится 4 мг/г бария, но поедание орехов не приводит к отравлению людей).

Методика определения уровня бария уже была опробована на современных людях (так, анализ микроэлементов эмали позволяет установить, когда ребенка перевели с грудного вскармливания на молочную смесь, так как в ней больше бария, чем в молоке), неандертальцах, современных обезьянах и других млекопитающих. Исследуемый образец эмали точечно облучают лазером, ионизируя вещество и определяя элементный состав образовавшегося газа с помощью масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плазмой (LA-ICP-MS). Антропологи изучали содержание трех элементов, сопровождающих кальций в составе костей и зубной эмали (бария, стронция и лития) и нормировали их содержание на количество кальция (Ca), которое отражает общий уровень минерализации. Из полученных отношений, выражающих относительное обогащение данными элементами в каждой точке, конструировалась «тепловая» карта распределения элементов в образце.

Изучение зубов двух австралопитеков (образцы Sts 28 и Sts 51), найденных в четвертом слое (Member 4) пещеры Стеркфонтейн (находки в этом слое датируются возрастом 2,6–2 млн лет), показало, что отношение бария к кальцию (Ba/Ca) в них увеличивалось с началом минерализации эмали и достигло пика через 6–9 месяцев (рис. 4, красные полосы — зоны повышенной концентрации бария). Это говорит о том, что австралопитеки получали преимущественно грудное молоко как минимум до возраста 6–9 месяцев, после чего в их диете начинала появляться грубая пища, которая полностью замещала молоко к возрасту 1 года. Затем отношение барий-кальций циклически изменялось с периодичностью 4–6 месяцев и 6–9 месяцев для первого и второго образцов соответственно. Подобные циклы продолжались как минимум до возраста 4–5 лет.

Рис. 4. a — срез эмали клыка австралопитека Sts 51 (буквами Sts обозначается принадлежность к каталогу Стеркфонтейн) и картирование относительного содержания бария (138Ba/43Ca). Направление роста зуба показано стрелкой. Две последовательные пунктирные линии соответствуют пику потребления грудного молока (около 9 месяцев) и окончанию этого периода (около 12 месяцев). Концентрация бария показана градиентом от синего (низкая) к красному (высокая). Длина масштабного отрезка — 1 мм. b — аналогичный анализ образца Sts 28. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Более того, аналогичные циклические сигналы были получены для исследованных изотопов стронция и лития (содержание этих элементов в эмали также отражает их концентрации в организме во время минерализации). Синхронные изменения содержания бария и стронция отличают зубы австралопитеков от зубов современных людей, где такие зоны или не обнаруживаются, или распределены хаотично.

Повторяющиеся паттерны увеличения концентрации бария (а также стронция и лития) в зубной эмали были ранее продемонстрированы у современных человекообразных обезьян (орангутанов). Они соответствовали повторяющимся периодам низкой доступности пищи, когда детеныши орангов увеличивали потребление материнского молока в качестве дополнительного источника калорий. Но орангутаны — крайне специализированные приматы, живущие в лесах, адаптированные к экстремальным перепадам количества доступной пищи и обладающие очень долгим (до 9 лет) периодом грудного вскармливания. Распространять полученные для них результаты на обитавших в саванне австралопитековых надо с осторожностью.

Рис. 5. а, b — микрофотографии (с 10-кратным увеличением) срезов первого моляра и первого премоляра австралопитека. c, d — картирование содержания лития 7Li/43Ca; e, f — бария 138Ba/43Ca. Цветовой шкалой от синего к красному показано относительное содержания элементов. Минерализация эмали первого постоянного моляра происходит в период от рождения до 7 лет жизни, первого премоляра — от 1,5 до 5 лет. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Чтобы собрать больше данных и правильно интерпретировать свои выводы, авторы обсуждаемой статьи изучили эмаль различных современных млекопитающих, обитающих в саванне, для которых характерно раннее (до одного года) прекращение грудного вскармливания (антилопы, каракала, большеухой лисицы, бабуина, кистеухой свиньи). Циклические зоны повышенного содержания бария и стронция были обнаружены почти во всех образцах. Наиболее похожими на австралопитеков по изотопному составу оказались зубы бабуина, которые также имели зоны повышенного содержания лития.

Получается, что зоны высокой концентрации бария у обитающих в саванне животных надо объяснять скорее сезонными изменениями диеты, то есть наличием другого источника хорошо усваиваемого бария, который периодически становится доступным. Цикличность менее выражена для хищников, чем для травоядных, значит первым в меньшей степени приходится менять привычную пищу. Интересно, что периодичность накопления изотопов в зубах бабуинов (~8 месяцев) хорошо совпадает с периодичностью у исследованных австралопитеков.

Рис. 6. a — микрофотография среза клыка австралопитека. b — картирование относительного содержания лития (7Li/43Ca); c — бария (138Ba/43Ca). Цветовая шкала показывает концентрацию этих элементов. d — рассчитанная периодичность отмеченных стрелками пиков бария (черная линия) и лития (красная линия) в эмали. Видно, что пики лития слегка предшествуют пикам бария. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature

Анализ синхронности изменений концентрации разных изотопов может говорить об источнике их получения. Не совпадающие друг с другом полосы повышенного содержания стронция и бария говорят об изменении диеты, то есть о питании другими растениями или частями растений, содержащими повышенную концентрацию того или иного элемента. Напротив, синхронные изменения говорят о получении элементов из одного источника, например, при деминерализации скелета.

Сравнение отношений литий-кальций и барий-кальций показало, что пики лития возникают непосредственно перед пиками бария. Такая взаимосвязь двух элементов характерна для современных бабуинов и орангутанов, но не для других изученных млекопитающих. Пики лития можно объяснить вынужденным переходом на другую пищу (разные растения и разные части растений содержат разную концентрацию лития). Компенсация недостающих калорий путем их получения из грудного молока может также приводить к повышению содержания лития, если при этом в организме матери происходят серьезные катаболические изменения (десорбция костной ткани). Литий мобилизуется из костной ткани быстрее, чем барий, что может объяснить, почему концентрация лития в эмали возрастает раньше.

Как бы то ни было, циклические изменения содержания лития указывают на существование физиологических адаптаций к периодам низкой доступности привычной пищи. Вероятно, австралопитеки действительно испытывали сезонный пищевой стресс и адаптировались к нему сообразно современным обезьянам, в частности, подкармливая детенышей грудным молоком в периоды голода, что позволяет выживать еще не обладающим достаточной мышечной и жировой массой детенышам. Когда другая пища в достатке, питание молоком прекращалось, что позволяло матери восстановить энергетические и минеральные ресурсы. Как уже упоминалось выше, такое поведение и его отражение на составе зубной эмали хорошо изучено у орангутанов, причем у обезьян, содержащихся в неволе (и, следовательно, на испытывающих проблем с едой), циклические паттерны не выражены.

Авторы обсуждаемой работы предполагают, что австралопитек, в отличие от современных человекообразных обезьян, обладал коротким периодом грудного вскармливания (один год) и был в этом отношении похож на людей современного типа. Циклические пики бария в зубной эмали связаны с сезонными колебаниями доступности пищи, но нельзя и исключить, что детеныши австралопитеков, как современные обезьяны, питались молоком в критические голодные периоды. Эти предположения подтверждаются в вышедшей в конце августа статье другой научной группы (T. Tacail et al., 2019. Calcium isotopic patterns in enamel reflect different nursing behaviors among South African early hominins), в котором были измерены соотношения изотопов кальция (44Ca/42Ca) в окаменелых зубах африканских австралопитеков, парантропов и ранних Homo. Указанные соотношения заметно отличают ранних людей от австралопитековых, что говорит о том, что люди могли дольше выкармливать детенышей исключительно грудным молоком и иметь более длительный интервал между родами. Хочется верить, что анализ большего количества образцов в будущем позволит детально разобраться в истории грудного вскармливания у наших предков, но уже сейчас напрашивается вывод о том, что вытекающая из обсуждаемой работы постоянная адаптация к новым источникам пищи не могла не отражаться на социальной структуре австралопитеков и могла сыграть свою роль в исчезновении вида около 2 млн лет назад.

Источник: Renaud Joannes-Boyau, Justin W. Adams, Christine Austin, Manish Arora, Ian Moffat, Andy I. R. Herries, Matthew P. Tonge, Stefano Benazzi, Alistair R. Evans, Ottmar Kullmer, Stephen Wroe, Anthony Dosseto & Luca Fiorenza. Elemental signatures of Australopithecus africanus teeth reveal seasonal dietary stress // Nature. 2019. DOI: 10.1038/s41586-019-1370-5.

Ольга Гилярова

Источник elementy.ru