Рис. 1. Самец гигантской австралийской каракатицы (Sepia apama, самец слева) охраняет самку. К ней обращен его левый глаз. В подавляющем большинстве случаев взаимное расположение особей именно такое. По какой-то причине их попытки ухаживания оказываются эффективнее, чем у тех самцов, которые смотрят на потенциальных партнерш правым глазом. Изображение с сайта alexschnell.net

У многих животных самого разного систематического положения и сложности строения возникает латерализация поведения. Это означает, что определенные действия они чаще совершают одной стороной тела, чем другой. Головоногие моллюски не исключение. В стычках с конкурентами своего пола и при охране партнерш самцы гигантской австралийской каракатицы (Sepia apama) чаще смотрят на другую особь левым глазом. Доля тех, кто при борьбе за самку повернут к сопернику правой стороной тела, а общении с самкой смотрит на нее правым глазом, невелика. Но в такой нетипичной латерализации есть и свои преимущества: ее обладатели чаще выигрывают стычки.

Большинство видов животных имеет двустороннюю (билатеральную) симметрию. Это значит, что через их тело можно провести плоскость, по обе стороны от которой расположены одинаковые органы (зеркально симметричные друг другу относительно этой плоскости). Правда, есть одна большая оговорка. Эта симметрия почти никогда не бывает абсолютной. Ряд органов присутствует в единственном экземпляре, и расположены такие органы зачастую не по центру, а преимущественно в какой-то одной половине тела. У человека, например, такие органы — сердце, селезенка, печень и т. д. Да и парные органы не полностью идентичны. Скажем, у людей правая почка обычно расположена ниже левой («подняться» ей не дает печень, которая находится преимущественно справа, над почкой). То есть две стороны тела у билатерально симметричных животных редко бывают равнозначны. Эту неравнозначность организм способен использовать в своих целях, поскольку каждую половину тела можно на чем-нибудь специализировать.

За время эволюции жизни специализация происходила и в другом «направлении»: тем организмам, которые активно двигались, нужно было сконцентрировать органы чувств на переднем конце тела, который, таким образом, постепенно становился более чувствительным, чем задний. Такая специализация шла рука об руку с формированием билатеральной симметрии. Не возникни это «разделение труда», эффективность перемещений животных была бы существенно ниже.

Но перемещения, движения — основа поведения. Даже речь — одна из наиболее продвинутых поведенческих реакций — невозможна без сокращения и расслабления мышц, то есть, опять же, без движений. Так что асимметрия анатомическая идет бок о бок с асимметрией поведенческой. Фраза «бок о бок» здесь приобретает и буквальное значение. Левая половина тела нередко специализируется на своем наборе поведенческих реакций, правая — на своем. Это латерализация поведения. Ее проявления нашли у представителей самых разных систематических групп, в том числе и беспозвоночных. К примеру, пчелы эффективнее обучаются связывать запах и зрительный стимул, если видят этот стимул правым глазом (P. Letzkus et al,. 2007. Lateralization of visual learning in the honeybee). Кошки предпочитают делать первый шаг правой лапой, а коты — левой (L. J. McDowell et al., 2018. Lateralization of spontaneous behaviours in the domestic cat, Felis silvestris). Детеныши различных копытных чаще держатся справа от матерей и смотрят на них левым глазом, и многие другие позвоночные стараются во время социальных взаимодействий смотреть на «собеседника» левым глазом (см. Асимметрия социального поведения: левый глаз — правое полушарие).

Особи, у которых левая и правая половины тела в поведенческом плане неравноценны, получают преимущества перед более симметричными представителями своего вида. Они могут, например, выполнять сразу две задачи — искать пищу и сканировать пространство на наличие хищников, при этом для каждой задачи отводится своя половина тела (L. J. Rogers et al., 2004. Advantages of having a lateralized brain). Преимущества не теряются и у тех, у кого глаза расположены не по бокам тела, а спереди — как у человека или шимпанзе. Шимпанзе, к примеру, ловят больше термитов, если делают это предпочтительно одной рукой (W. C. McGrew, L. F. Marchant, 1999. Laterality of hand use pays off in foraging success for wild chimpanzees).

В теории не столь важно, какая сторона тела на чем специализируется, главное, чтобы «разделение труда» вообще было. На практике оказывается, что среди представителей одного вида особи с латерализацией поведения одного типа встречаются в разы чаще, чем латерализованные в противоположную сторону. У Homo sapiens правши численно преобладают над левшами, а центры речи (зона Брока и зона Вернике) в подавляющем большинстве случаев расположены в левом полушарии независимо от того, какой рукой человек пишет . То есть один вариант латерализации оказывается более выгодным, чем другой.

В чем заключается подобная выгода? Согласно сравнительно новой модели в рамках теории игр (S. Ghirlanda et al., 2008. Intraspecific competition and coordination in the evolution of lateralization), латерализация «как у большинства» позволяет эффективно кооперироваться с представителями этого большинства, то есть приносит пользу при мирных контактах. Но и в нетипичной латерализации есть свой плюс: она добавляет элемент неожиданности в агонистическое взаимодействие. Во многих единоборствах левши считаются сложными противниками именно потому, что наносят удары не с той стороны, откуда их обычно ждут бойцы-правши.

Справедливость этой модели авторы обсуждаемой статьи, биологи из Австралии, Франции и США, проверили на гигантских австралийских каракатицах Sepia apama (рис. 1). Этот головоногий моллюск и впрямь вырастает до внушительных размеров — длина достигает полуметра, а масса может превышать 10 килограммов, — так что наблюдать за ними просто. Самцы обычно чуть крупнее самок, но разброс длины и массы у обоих полов существенный, а габариты самцов, судя по имеющимся данным, не влияют на успех их размножения. С мая по август у южных берегов Австралии самцы борются друг с другом за половых партнерш (главный автор научной статьи, Александра Шнелль (Alexandra K. Schnell), защитила кандидатскую диссертацию о сражениях Sepia apama за самок, а позже помогла изложить эту диссертацию в виде комикса).

В начале сезона размножения самок еще мало (видимо, они позже приплывают): бывает, что одна приходится на одиннадцать самцов. Так что бороться приходится часто. Тем не менее, конфликты далеко не всегда доходят до физического контакта. Сначала каракатицы занимают определенные демонстративные позы (рис. 2): фронтальную (голова обращена к противнику, задний конец тела — от него), латеральную (самец повернут одним боком к противнику) либо расправляют мантию и вытягивает вперед все щупальца, в результате чего их тело приобретает форму лопаты (в англоязычной литературе это называют shovel display ). Обычно фронтальная поза предшествует латеральной (A. K. Schnell et al., 2016. Cuttlefish perform multiple agonistic displays to communicate a hierarchy of threats). Если демонстрации не выявили сильнейшего, самцы переходят к более агрессивным действиям — толчкам и укусам.

Рис. 2. Демонстративные позы самцов гигантской австралийской каракатицы во время борьбы за самку. Слева направо: фронтальная, латеральная, «лопатовидная» (shovel display). Изображение с сайта alexschnell.net

Победа в поединке не гарантирует спаривания. Самка, за которую шла борьба, может уплыть от самца, выпустив в его сторону струю чернил, оттолкнуть его или просто показать белую полосу на боку тела — сигнал неготовности к копуляции. Благосклонно настроенную партнершу самец охраняет некоторое время до и после спаривания, при этом он находится сбоку от самки на расстоянии не больше ширины ее тела (см. рис. 1). Таким образом, поведенческие реакции гигантских австралийских каракатиц, связанные с соревнованиями и кооперацией, хорошо различимы.

То, какой стороной тела во время таких реакций чаще обращены друг к другу моллюски, авторы определяли, просматривая видеозаписи их движений в дикой природе (воды залива Спенсер, штат Южная Австралия) и в лаборатории. Поскольку у более крупных самцов все-таки выше шанс победить в схватке, исследователи анализировали только те случаи боев, когда соперники различались по длине мантии не более чем на 10%. Ученые подсчитывали, в каком проценте случаев во время латеральных демонстраций самцы показывают противникам левый бок, в каком — правый, каким глазом чаще смотрят на соперника, кто чаще затевает конфликты — «левши» или «правши» — и кто чаще их выигрывает. Также биологи вычисляли, кто из «левшей» и «правшей» чаще получает от самок отказ. Всего было проанализировано больше 200 эпизодов взаимодействий между каракатицами: в заливе Спенсер было записано 44 поединка самцов и 43 случая взаимодействия с самкой, а в лаборатории — 48 поединков (в которых участвовали 24 самца — каждый в двух поединках) и 88 случаев взаимодействия с самкой .

Подсчеты показали, что в большинстве случаев самцы во время поединков смотрели на соперников левым глазом (рис. 3, a). Притом «левши» чаще переходили к более агрессивным действиям во время стычек и в природе, и в лаборатории (рис. 3, c). Тем не менее, особи, предпочитающие видеть противника правым глазом, «в полевых условиях» выходили победителями чаще тех, кто смотрел на них левым глазом (рис. 3, d). Самки чаще отказывались от спаривания, демонстрируя белую полосу, если самцы подплывали к их левому боку — а значит, смотрели на потенциальных партнерш правым глазом (рис. 3, e). Впрочем, большинство самцов приближались к правому боку самки, наблюдая за ней левым глазом (рис. 3, f). При охране партнерши они занимали такую же позицию (рис. 3, b).

Рис. 3. a — доля самцов, во время сражений за самку чаще смотрящих на противника тем или иным глазом. b — доля самцов, которые при охране самки чаще повернуты к ней тем или иным боком (и соответствующим глазом). c — зависимость склонности самца переводить конфликт на более агрессивный уровень от латерализации поведения. d — успех схватки в зависимости от предпочитаемого поворота к противнику. На графиках a–d группы столбиков слева — результаты анализа записей поведения в дикой природе, справа — данные по взаимодействиям каракатиц в лаборатории. Также на a–d темно-серым обозначена доля особей, предпочтительно использующих левый глаз, светло-серым — правый глаз, белым — не имеющая предпочтений. В ряде ситуаций каракатиц, не имеющих предпочтений в использовании глаз, не выявили, поэтому белые столбики есть не везде. e — доля случаев демонстрации самками белой полосы на боку тела (white lateral stripe, WLS) в зависимости от того, к какому их боку подплывал самец. f — доля самцов, при попытках спаривания подплывавших к самкам с левой и правой стороны. g — доля успешных попыток спаривания в зависимости от того, к какому боку самки подплывал самец. На e–g левый столбик — приближение к левой стороне тела самки, правый — к правой. Звездочки обозначают уровень статистической значимости различий p по итогам проверки хи-квадрат: * — p < 0,05; ** — p < 0,01; *** — p < 0,001. Изображение из обсуждаемой статьи, с изменениями

Вероятно, более частый зрительный контакт с самкой именно левым глазом возник в силу анатомических особенностей гигантских австралийских каракатиц. Гектокотилем, щупальцем для переноса мешочков со сперматозоидами в мантийную полость самки, у них служит одна из конечностей на левой стороне тела. Так что, вероятно, оплодотворять самку, повернувшись к ней соответствующим боком, проще. А предпочтение левого глаза при «боевых действиях» может объясняться строением нервной системы головоногих моллюсков. У позвоночных и беспозвоночных структуры, принимающие сигналы от левого поля зрения, в большей степени влияют на быстрые движения, связанные с защитой от хищников, и социальные взаимодействия любого толка. Однако у каракатиц практически нет перекрестов нервных путей, поэтому правая половина мозга управляет правой стороной тела, а левая — левой.

Анатомическое объяснение не противоречит социальному. Если разные особи производят конкретные действия одной и той же стороной тела, они действуют согласованно. Одинаковая латерализация облегчает кооперацию. Этот факт выражают даже на приземленном уровне житейской мудрости в устойчивых выражениях вроде «Любить — значит смотреть в одном направлении».

С высокой вероятностью описанное исследование первое, в ходе которого экспериментально проверили предположение: латерализация поведения дает определенные преимущества в ходе соревнований (состязаний за самку) и кооперации (дальнейшего взаимодействия с ней). А то, кем будет большинство представителей популяции — «правшами» или «левшами», в конечном счете определяет удобство мирных контактов. Больше доля тех, кто подплывает к самкам левым боком, с правой стороны. Таким самцам, согласно данным исследования, реже отказывают — а значит, они чаще участвуют в размножении. Также работа предлагает объяснение, почему доля особей с нетипичной латерализацией не падает до нуля. У каракатиц-«правшей», не столь успешных в привлечении самок, есть преимущество: чаще побеждают конкурентов благодаря обилию неожиданных движений. Правда, если доля таких нетипично латерализованных особей поднимется выше определенного порога, их некогда необычные движения перестанут быть редкими, и преимущество будет утеряно.

Источник: Alexandra K. Schnell, Christelle Jozet-Alves, Karina C. Hall, Léa Radday and Roger T. Hanlon. Fighting and mating success in giant Australian cuttlefish is influenced by behavioural lateralization // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019. V. 286. I. 1898. Article ID: 20182507. DOI: 10.1098/rspb.2018.2507.

Светлана Ястребова

Источник elementy.ru

Читайте также: Новости шоу бизнеса.